Fitohormonas: su función en las semillas

Escrito por Aarón Giovanni Munguía Rodríguez

Las plantas son organismos que pasan toda su vida en un mismo sitio, donde obtienen lo que necesitan para vivir como la luz proveniente del sol y los nutrientes y agua a partir del suelo; con eso es suficiente para que ellas realicen diversos procesos como la fotosíntesis o el transporte del agua y los diferentes elementos orgánicos y minerales, esenciales para elaborar otros compuestos útiles para su crecimiento y desarrollo.

Todos los órganos de una planta como las raíces, los tallos, las hojas, las flores y los frutos, son importantes para su desarrollo y crecimiento, pero las semillas en particular son las que además de servir como una estructura para perpetuar la especie, son indispensables para aumentar su población y son las unidades de dispersión que les permite establecerse en otros lugares que presenten condiciones adecuadas para su supervivencia.

 

Las semillas, unidad reproductiva en plantas

Las plantas con flores o conos (angiospermas y gimnospermas, respectivamente), forman las semillas por reproducción sexual, un proceso complejo y de gran coordinación en el que los granos de polen, que contienen los gametos masculinos se transportan directa o indirectamente desde el órgano masculino de la flor (el estambre) hasta el femenino (el pistilo). Cuando el polen llega al estigma, se activa el desarrollo un tubo polínico que crece hasta el ovario, donde se depositan los gametos masculinos para fecundar a los óvulos dando lugar a la formación del embrión.

Generalmente, las semillas están constituidas por el embrión, una planta en miniatura, rodeado por tejidos nutritivos (endospermo) y envuelto en una capa protectora (testa). Podemos encontrar semillas desde un microgramo en algunas orquídeas hasta más de 20 kg como el coco de ciertas palmeras. En función de su viabilidad, las semillas se pueden clasificar en ortodoxas o recalcitrantes: las semillas ortodoxas son capaces de sobrevivir a largos periodos de desecación o congelación, como el caso una semilla ortodoxa de palma que logró germinar después de 2000 años. Por otro lado, las semillas recalcitrantes son sensibles a los efectos prolongados de la sequedad o bajas temperaturas; por tanto, su almacenamiento no es habitual ya que requieren condiciones muy específicas. Dependiendo del tipo de semilla, para que el embrión reanude su crecimiento y se establezca una planta autosuficiente, las semillas almacenan compuestos que le proporcionan energía (carbohidratos y lípidos), así como otros necesarios para su funcionamiento (proteínas y minerales).

 

¡Hay algo más! Las fitohormonas

Para que una planta desempeñe sus funciones adecuadamente, necesita además otros compuestos que se encarguen de coordinar su desarrollo, entre los cuales se encuentran las fitohormonas, también conocidas como fitorreguladores, hormonas vegetales o reguladores del crecimiento vegetal.

Estas fitohormonas controlan cada aspecto del crecimiento y desarrollo de las plantas, incluyendo las respuestas a señales internas y ambientales; se definen como moléculas que son producidas en un tejido específico dentro de un organismo y que pueden viajar para ejercer su función en otro sitio, donde son percibidas por otras moléculas (receptores) capaces de transmitir esa señal en varios pasos (rutas de señalización), que generalmente finalizan en la expresión de genes específicos dando como resultado una respuesta fisiológica.

Después de que oficialmente se propusiera la existencia de hormonas en las plantas a mediados del siglo XIX, la identidad y mecanismo de acción de cada hormona vegetal se ha estudiado extensivamente. Recientemente, por el empleo de plantas modelo como Arabidopsis thaliana, que facilitan el manejo de técnicas moleculares y bioquímicas, se han esclarecido varios misterios que subyacen en la actividad de las fitohormonas.

Se han identificado varias moléculas o grupo de moléculas que actúan como fitohormonas entre las que tenemos al ácido abscísico, el ácido salicílico, las auxinas como el ácido indol acético, los brasinosteroides, las citocininas como la zeatina, las estrigolactonas, el etileno, las giberelinas, los jasmonatos, las karrikinas, el óxido nítrico, las poliaminas y algunos péptidos. Estas moléculas son sintetizadas como derivados del metabolismo intermediario de las plantas, su biosíntesis, transporte y lugar de acción varía según la fitohormona. Cuando finalmente han ejercido su función son degradadas o almacenadas en sitios determinados para su posterior empleo, como es el caso de las semillas.

 

Acción de las fitohormonas en las semillas

El desarrollo de las semillas en la planta va acompañado de cambios en los niveles de las principales hormonas vegetales. En la mayoría de las semillas, los niveles de citocininas son más altos durante la formación del embrión, ya que esta hormona favorece la división celular; posteriormente, los niveles de citocininas disminuyen para dar paso a un aumento en los niveles de auxinas y giberelinas que son responsables del crecimiento y diferenciación de las células. En las últimas etapas del desarrollo del embrión, los niveles de giberelinas y auxinas disminuyen y los niveles de ácido abscísico aumentan hasta que el embrión alcanza su tamaño máximo y se terminan de acumular las reservas. El ácido abscísico previene la germinación precoz de las semillas, también regula el crecimiento vegetativo y las respuestas al estrés.

 

Fitohormonas y Germinación

La germinación es la reanudación del crecimiento embrionario dentro de la semilla, y para que sea exitosa requiere de una serie de factores: agua suficiente para rehidratar los tejidos y aumentar el volumen del embrión, disponibilidad de oxígeno para promover la respiración, un rango de temperatura óptima que para la mayoría de las semillas es de 25 a 45 °C y la presencia o ausencia de luz.

Las semillas de muchas especies no germinan a pesar de ser viables y estar expuestas a condiciones óptimas para su germinación, debido a que tienen su germinación bloqueada como resultado de un fenómeno conocido como dormancia o dormición y germinarán hasta que se cumplan condiciones especiales, lo que provee tiempo adicional a la semilla para su dispersión o para evitar que germine en circunstancias desfavorables.

La germinación se considera completa cuando la radícula emerge de la cubierta de la testa lo que permite establecer un contacto directo con el agua y los nutrientes requeridos para mantener el crecimiento de las plántulas. 

Las fitohormonas están involucradas en la regulación de la germinación y la dormancia. Se sabe que el ácido abscísico tiene efectos inhibitorios sobre la germinación y las giberelinas la estimulan. Sin embargo, el ácido abscísico y las giberelinas no son las únicas hormonas que regulan este proceso de la semilla: el etileno, la hormona gaseosa responsable de la maduración de los frutos y la abscisión (caída de hojas y frutos), interfiere con la habilidad del ácido abscísico de inhibir la germinación; el ácido abscísico inhibe a su vez la síntesis de etileno, mientras que las citocininas, los brasinoesteroides y las auxinas la promueven.

La exposición de algunas semillas al frío disminuye las cantidades de ácido abscísico y ayuda a romper la dormancia, es por ello que las plantas lo emplean como mecanismo regulatorio para garantizar que las semillas no germinen durante el invierno y lo hagan en un clima más favorable.

La cubierta de la semilla también puede influir en la dormancia: en plantas de regiones tropicales húmedas actúa impidiendo la entrada de agua, mientras que las semillas típicas de climas áridos generalmente contienen substancias inhibidoras de la germinación solubles en agua, que se eliminan luego de una lluvia intensa. La dormancia impuesta por la cubierta de la semilla puede suprimirse mediante la escarificación, que consiste en la eliminación mecánica o química de esta estructura. Las formas naturales de escarificación incluyen: la abrasión por arena, la acción microbiana o el paso de la semilla a través del tracto digestivo de un animal. La ruptura de la cubierta por calor es una estrategia en muchas especies que asegura la repoblación de un ambiente con menos competencia después de un incendio. Conjuntamente, el humo también estimula la germinación al portar las fitohormonas karrikinas que al igual que el óxido nítrico, otra hormona gaseosa presente en plantas y animales, son capaces de romper la dormancia disminuyendo la cantidad de ácido abscísico o afectando su señalización y aumentando la síntesis o señalización de las giberelinas.

Por otro lado, existen plantas vivíparas, cuyas semillas germinan estando aún en la planta madre, esto se observa en los mangles de manera natural o en plantas que han sido modificadas genéticamente para ser deficientes en ácido abscísico; en otros casos, los frutos principalmente en descomposición llegan a emular las condiciones del suelo provocando la germinación de sus semillas.

 

Importancia de la manipulación de las semillas

Debido a que las semillas proveen más del 50% de la ingesta calórica mundial humana y animal, la germinación y la dormancia son procesos importantes a considerar en la producción de los cultivos ante la creciente demanda mundial.

Las hormonas vegetales afectan la germinación de la semilla de manera individual o interactuando entre sí, por lo que conociendo los principios que rigen el comportamiento de la semilla se pueden ajustar los niveles hormonales de manera endógena por modificaciones genéticas o aplicando sustancias exógenamente. Esto, con el objetivo de acelerar o retrasar la germinación para aumentar la productividad o el tiempo de almacenamiento de las semillas en especies de interés agrícola, forestal, científico, medicinal u ornamental.

 

Doria, J. (2010). Generalidades sobre las semillas: su producción, conservación y almacenamiento. Cultivos Tropicales, 31(1): 74-85.

http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0258-59362010000100011

 

Matilla, A.J. (2008). Desarrollo y germinación de las semillas. pp. 537-558. En: Azcón-Bieto, J. y M. Talón (eds.). Fundamentos de la fisiología vegetal. McGraw-Hill Interamericana de España, Madrid.

 

https://www.uv.mx/personal/tcarmona/files/2016/08/Matilla-2008.pdf

Taiz, L. y Zeiger E. (2015). Plant Physiology and Development. Sinauer Associates, Inc. 6ª Edición. Capítulos 15 y 18. 

 

El M.C. Aarón Giovanni Munguía Rodríguez es estudiante del Programa Institucional de Doctorado en Ciencias Biológicas en la Opción de Conservación y Manejo de Recursos Naturales, en la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.

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